Sitoskelet. Mikrovilli

Oddiy ishlash uchun inson tanasi oziq-ovqat bilan ta'minlash kerak. Hayot uchun zarur bo'lgan moddalar va ularning parchalanish mahsulotlarining so'rilishi ingichka ichakda sodir bo'ladi. Unda joylashgan ichak villi bu vazifani bajaradi. Ularning anatomiyasi, joylashuvi, sitologiyasi batafsil ko'rib chiqiladi.

Ingichka ichakning tuzilishi, vazifalari

Inson anatomiyasida 3 ta bo'lim mavjud - o'n ikki barmoqli ichak, jejunum va yonbosh ichak. Birinchisining uzunligi taxminan 30 sm. Bu erga ichak epiteliyasidan, safro va oshqozon osti bezi fermentlaridan maxsus fermentlar keladi. Yutish jarayoni xuddi shu bo'limda boshlanadi. Suv va tuzlar, aminokislotalar va vitaminlar, yog 'kislotasi villi yordamida faol ravishda so'riladi.

Jejunum va yonbosh ichak o'rtasida aniq tashqi chegara yo'q va umumiy uzunligi 4,5-5,5 m, lekin ichki farqlar, albatta, mavjud. :

• katta devor qalinligi bor;
• uning ichak villi diametri uzunroq va kichikroq bo'lib, ularning soni ko'proq;
• u qon bilan yaxshiroq ta'minlangan.

Axir o'n ikki barmoqli ichakning asosiy vazifasi ovqatni hazm qilishdir. Bu jarayon nafaqat ichak bo'shlig'ida, balki devorlarning yaqinida (parietal hazm qilish), shuningdek, hujayralar ichida (hujayra ichidagi ovqat hazm qilish) ham amalga oshiriladi.

Ikkinchisini amalga oshirish uchun shilliq qavatda har bir tarkibiy qismga xos bo'lgan maxsus transport tizimlari mavjud. Buning qo'shimcha funktsiyasi assimilyatsiya qilishdir. Boshqalarida bu asosiy funktsiyadir.

Villilarning joylashishi va ularning anatomiyasi

Ovqat hazm qilish kanalidagi ichak villi ingichka ichakning barcha uch qismida joylashgan bo'lib, ularga baxmal ko'rinish beradi. Villilarning har birining uzunligi taxminan 1 mm ni tashkil qiladi va joylashtirish juda zich. Ular shilliq qavatning chiqib ketishlaridan hosil bo'ladi. Ingichka ichakning birinchi va ikkinchi bo'limlari yuzasining bir kvadrat millimetrida 22 dan 40 gacha, yonbosh ichakda - 30 tagacha bo'lishi mumkin.

Tashqi tomondan barcha ichak villi epiteliy bilan qoplangan. Har bir hujayrada mikrovilli deb ataladigan ko'plab proektsiyalar mavjud. Ularning soni epiteliya hujayrasi uchun 4 mingga yetishi mumkin, bu epiteliya yuzasini va natijada ichakning so'rilish yuzasini sezilarli darajada oshiradi.

Odamning ovqat hazm qilish kanalidagi barcha ichak villilari o'z o'qi bo'ylab villi tepasidan kelib chiqadi va stromada joylashgan ko'plab qon kapillyarlariga ega.

Villilarning hujayra tarkibi

Bu ichak villi qanday ishlashi uchun mas'ul bo'lgan ma'lum turdagi hujayraning mavjudligi. Lekin birinchi navbatda:

Har bir villi, joylashishidan qat'i nazar, 3 ta hujayra navidan iborat epiteliy qatlami bilan qoplangan: ustunli epiteliy hujayrasi, goblet ekzokrinotsit va endokrinotsit.

Enterotsitlar

Bu villöz epiteliyda topilgan eng keng tarqalgan hujayra turi. Uning ikkinchi nomi - ustunli epitelial hujayra. Hujayralar prizmatik shaklga ega. Va ichak villi asosiy vazifasi ular tomonidan amalga oshiriladi. Enterotsitlar organizm uchun zarur bo'lgan moddalarning oshqozon-ichak traktidan oziq-ovqat iste'mol qilish paytida keladigan qon va limfa ichiga harakatini ta'minlaydi.

Epiteliy hujayralarining yuzasida mikrovilluslardan hosil bo'lgan maxsus chegara mavjud. 1 mikron 2 ga 60 dan 90 tagacha mikrovilluslar mavjud. Ular har bir hujayraning so'rish yuzasini 30-40 marta oshiradi. Mikrovillilar yuzasida joylashgan glikokaliks ovqat hazm qilish fermentlarini ishlab chiqaradi.

Epiteliya hujayralarining turlaridan biri mikro burmali hujayralar yoki M-hujayralari deb ataladi. Ularning joylashuvi limfatik follikullar yuzasi, ham guruh, ham bitta. Ular ko'proq tekislangan shakl va bilan ajralib turadi oz miqdorda mikrovilli. Ammo shu bilan birga, sirt mikro burmalar bilan qoplangan, ularning yordami bilan hujayra makromolekulalar va ichak lümenini ushlay oladi.

Goblet ekzokrinotsitlar va endokrinotsitlar

Yagona hujayralar, ularning soni o'n ikki barmoqli ichakdan yonbosh ichakgacha ko'payadi. Bu odatdagi shilliq hujayralar bo'lib, ular to'planib, keyin o'z sirlarini shilliq qavat yuzasiga chiqaradi. Bu ichaklar bo'ylab oziq-ovqat harakatini rag'batlantiradigan va shu bilan birga parietal hazm qilish jarayonida ishtirok etadigan shilliq.

Hujayraning ko'rinishi undagi sekretsiya to'planish darajasiga bog'liq va shilimshiq shakllanishining o'zi Golji apparati joylashgan hududda sodir bo'ladi. Sekretsiyasini to'liq bo'shatgan bo'sh hujayra tor va kichraytirilgan yadroga ega.

Aynan endokrinotsitlar biologik faol moddalarni sintez qiladi va ajratadi, ular nafaqat ovqat hazm qilish funktsiyasini bajaradi, balki umumiy metabolizmda ham muhim rol o'ynaydi. Bu hujayralarning asosiy joylashuvi o'n ikki barmoqli ichakdir.

Funksiyalar

Tuzilishidan ichak villi ovqat hazm qilish jarayonida qanday funktsiyani bajarishi darhol aniq bo'ladi, shuning uchun biz ularni qisqacha sanab o'tamiz:

1. Uglevodlar, oqsillar, aminokislotalarning, shuningdek, ularning parchalanish mahsulotlarining so'rilishi. Ular villi orqali kapillyarlarga uzatiladi va qon bilan birgalikda jigarning portal tizimiga o'tkaziladi.
2. Lipidlarning, aniqrog'i, chilomikronlarning, lipidlardan olingan zarralarning so'rilishi. Ular villi orqali limfa yo'liga, so'ngra qon aylanish tizimiga jigarni chetlab o'tadi.
3. Ichak villisining yana bir vazifasi sekretor bo'lib, ichak orqali oziq-ovqatning oson harakatlanishi uchun shilimshiqni chiqaradi.
4. Endokrin, chunki villi ba'zi hujayralari gistamin va serotonin, sekretin va boshqa ko'plab gormonlar va biologik faol moddalar ishlab chiqaradi.

Embrionning yotqizilishi va shikastlanishdan keyin tiklanishi

Biz ichak villi qanday hujayralardan iboratligini va u qanday ishlashini aniqladik, lekin u inson tanasida qachon va qaysi hujayralardan hosil bo'ladi? Keling, bu masalani ko'rib chiqaylik.

Ikkinchi oyning oxirida yoki odamning uchinchi intrauterin rivojlanishining boshida ichak endodermasidan ingichka ichakning bo'limlari va uning funktsional tarkibiy qismlari - burmalar, villi, kriptlar shakllana boshlaydi.

Dastlab, epiteliya hujayralari faqat uchinchi oyning oxiriga kelib ajraladi. Epiteliya hujayralarini qoplaydigan mikrovillidagi glikokaliks chaqaloq rivojlanishining to'rtinchi oyida hosil bo'ladi.

Beshinchi haftada homiladorlikning to'g'ri o'tishi bilan ichakning seroz qoplami, sakkizinchi haftada - mushak va biriktiruvchi to'qimalarning shilliq qavati hosil bo'ladi. Barcha membranalar mezoderma (visseral qatlam) va biriktiruvchi to'qima mezenximasidan hosil bo'ladi.

Barcha hujayralar va to'qimalar intrauterin rivojlanish jarayonida shakllangan bo'lsa-da, o'z vazifalarini bajarishda ichak villi zararlanishi mumkin. Hujayralar o'ladigan joylarning tiklanishi qanday sodir bo'ladi? Yaqin atrofda joylashgan sog'lom hujayralarning mitotik bo'linishi orqali. Ular shunchaki o'lgan birodarlarining o'rnini egallab, o'z vazifalarini bajarishga kirishadilar.

Uzunligi 1-2 mkm gacha va diametri 0,1 mkm gacha boʻlgan mikrovilli (mikrovilli) barmoqsimon oʻsimtalar boʻlib, sitolemma bilan qoplangan. Mikrovillus markazida mikrovillusning cho'qqisida va uning yon tomonlarida sitolemmaga biriktirilgan parallel aktin filamentlari to'plamlari mavjud. Mikrovilli hujayralarning erkin yuzasini oshiradi. Leykotsitlar va biriktiruvchi to'qima hujayralarida mikrovilluslar qisqa, ichak epiteliysida ular uzun va ularning soni shunchalik ko'pki, ular cho'tka chegarasi deb ataladi. Aktin filamentlari tufayli mikrovillilar harakatchan.

Cilia va flagella ham harakatchan, ularning harakatlari mayatnik va to'lqinga o'xshaydi. Nafas olish yo’llari, urug’ kanalchalari va bachadon naychalarining kirpiksimon epiteliysining erkin yuzasi uzunligi 5-15 mkm, diametri 0,15-0,25 mkm gacha bo’lgan kirpikchalar bilan qoplangan. Har bir kiprikning markazida aksenemani o'rab turgan to'qqizta o'zaro bog'langan periferik qo'sh mikronaychalardan hosil bo'lgan eksenel filament (aksonema) mavjud. Mikronaychaning boshlang'ich (proksimal) qismi hujayra sitoplazmasida joylashgan va shuningdek mikronaychalardan tashkil topgan bazal tana shaklida tugaydi. Flagella tuzilishi bo'yicha siliyaga o'xshaydi, ular mikronaychalarning bir-biriga nisbatan siljishi tufayli muvofiqlashtirilgan tebranish harakatlarini amalga oshiradilar;

Hujayralar bir-biri bilan aloqa qiladigan joylarda hujayralararo aloqalar hosil bo'ladi, ular ta'minlaydi hujayralararo o'zaro ta'sirlar. Bunday ulanishlar (kontaktlar) oddiy, tishli va zich bo'linadi. Oddiy bog'lanish qo'shni hujayralar sitolemmalarini (hujayralararo bo'shliq) 15-20 nm masofaga birlashtirishdir. Tishli birikma bilan bir hujayraning sitolemmasining o'simtalari (tishlari) boshqa hujayraning tishlari orasida kesishadi (xanjar). Agar sitolemmaning proyeksiyalari uzun bo'lsa va boshqa hujayraning bir xil proyeksiyalari orasida chuqur cho'zilgan bo'lsa, unda bunday bog'lanishlar barmoqsimon (interdigitatsiya) deb ataladi.

Maxsus qattiq hujayralararo birikmalarda qo'shni hujayralarning sitolemmasi juda yaqin bo'lib, ular bir-biri bilan birlashadi. Bu molekulalar o'tib bo'lmaydigan to'siq zonasini yaratadi. Agar sitolemmaning qattiq birikmasi cheklangan hududda sodir bo'lsa, u holda yopishish joyi (desmosoma) hosil bo'ladi. Desmosoma - diametri 1,5 mikrongacha bo'lgan yuqori elektron zichligi bo'lgan hudud bo'lib, u bir hujayraning boshqasiga mexanik ulanish funktsiyasini bajaradi. Bunday kontaktlar epiteliya hujayralari orasida ko'proq uchraydi.

Shuningdek, uzunligi 2-3 mikronga yetadigan bo'shliqqa o'xshash birikmalar (neksiyalar) mavjud. Bunday birikmalarning sitolemmalari bir-biridan 2-3 nm masofada ajralib turadi. Bunday kontaktlardan ionlar va molekulalar osongina o'tadi. Shuning uchun nexuslar o'tkazuvchan birikmalar deb ham ataladi. Masalan, miokardda qo'zg'alish bir kardiomiotsitdan ikkinchisiga bo'g'inlar orqali uzatiladi.

Cilia va flagella

Cilia va flagella - harakat jarayonlarida ishtirok etadigan alohida ahamiyatga ega organellalar sitoplazmaning o'simtalari bo'lib, ularning asosini eksenel ip deb ataladigan mikronaychalar kartasi yoki aksonema (yunoncha o'qdan - o'q va nema - ip) tashkil etadi. Kiprikchaning uzunligi 2-10 mkm bo'lib, bitta kiprikli hujayra yuzasida ularning soni bir necha yuzga yetishi mumkin. Flagellumga ega bo'lgan odam hujayrasining yagona turi - spermatozoidda 50-70 mikronli faqat bitta uzun flagellum mavjud. Aksonema 9 ta periferik juft mikronaychalardan bitta markazda joylashgan juftlikdan hosil bo'ladi; bunday struktura (9 x 2) + 2 formulasi bilan tavsiflanadi (3-16-rasm). Har bir periferik juftlikda, mikronaychalarning qisman birlashishi tufayli ulardan biri (A) to'liq, ikkinchisi (B) to'liq emas (mikronaychalar bilan birgalikda 2-3 dimer).

Markaziy juft mikronaychalar markaziy qobiq bilan o'ralgan bo'lib, undan radial dubletlar periferik dubletlarga ajralib chiqadi va periferik dubletlar bir-biri bilan neksin ko'prigi orqali bog'lanadi va dinein oqsilining "tutqichlari" A mikronaychalaridan B mikronaychalariga cho'ziladi. ATPaz faolligiga ega bo'lgan qo'shni dublet (3-16-rasmga qarang).

Kirpik va flagellumning kaltaklanishi aksonemadagi qo'shni dubletlarning siljishidan kelib chiqadi, bu dinein tutqichlarining harakati orqali amalga oshiriladi. Kiprikchalar va flagellalarni tashkil etuvchi oqsillarning o'zgarishiga olib keladigan mutatsiyalar tegishli hujayralarning turli xil disfunktsiyalariga olib keladi. Kartagener sindromi uchun (sobit siliya sindromi), odatda dynein tutqichlari yo'qligidan kelib chiqadi; bemorlar nafas olish tizimining surunkali kasalliklaridan (nafas olish epiteliysining sirtini tozalash funktsiyasining buzilishi bilan bog'liq) va bepushtlikdan (sperma harakatsizligi tufayli) azoblanadi.

Tuzilishi bo'yicha tsentriolaga o'xshash bazal tanasi har bir kiprik yoki flagellumning tagida yotadi. Tananing apikal uchi darajasida uchlik mikronaychalari C tugaydi va A va B mikronaychalari kirpik yoki flagellum aksonemasining tegishli mikronaychalariga davom etadi. Siliya yoki flagellumning rivojlanishi jarayonida bazal tanasi aksonema tarkibiy qismlarini yig'ish sodir bo'ladigan matritsa rolini o'ynaydi.

Mikrofilamentlar- diametri 5-7 nm bo'lgan, sitoplazmada birma-bir, to'plamlar yoki to'plamlar shaklida yotgan ingichka oqsil filamentlari. Skelet mushaklarida ingichka mikrofilamentlar qalinroq miyozin filamentlari bilan o'zaro ta'sirlanib, tartibli to'plamlarni hosil qiladi.

Kortikol (terminal) tarmog'i - ko'pchilik hujayralarga xos bo'lgan plazmalemma ostidagi mikrofilamentlarning kondensatsiya zonasi. Ushbu tarmoqda mikrofilamentlar bir-biriga bog'langan va maxsus oqsillar yordamida bir-biri bilan "o'zaro bog'langan" bo'lib, ularning eng keng tarqalgani filamindir. Kortikal tarmoq mexanik ta'sirlar ostida hujayraning keskin va to'satdan deformatsiyasini oldini oladi va aktinni erituvchi (konvertatsiya qiluvchi) fermentlar tomonidan osonlashtiriladigan qayta tartibga solish orqali uning shaklining silliq o'zgarishini ta'minlaydi.

Mikrofilamentlarning plazmalemmaga biriktirilishi ularning integral (“ankor”) oqsillari (integrinlar) bilan – bevosita yoki bir qator oraliq oqsillar talin, vinkulin va a-aktinin orqali bog‘lanishi tufayli amalga oshiriladi (10-9-rasmga qarang). Bundan tashqari, aktin mikrofilamentlari hujayralarni bir-biri bilan yoki hujayralarni hujayralararo moddaning tarkibiy qismlari bilan bog'laydigan adezyon birikmalari yoki fokal kontaktlar deb ataladigan plazmalemmaning maxsus joylarida transmembran oqsillariga biriktiriladi.

Mikrofilamentlarning asosiy oqsili aktin monomerik shaklda (G- yoki globulyar aktin) uchraydi, u cAMP va Ca2+ ishtirokida uzun zanjirlarga (F- yoki fibrillar aktin) polimerlanishga qodir. Odatda, aktin molekulasi ikkita spiral bilan o'ralgan filamentga o'xshaydi (10-9 va 13-5-rasmlarga qarang).

Mikrofilamentlarda aktin turli funktsiyalarni bajaradigan bir qator aktin bog'lovchi oqsillar (bir necha o'nlab turlar) bilan o'zaro ta'sir qiladi. Ulardan ba'zilari aktin polimerizatsiya darajasini tartibga soladi, boshqalari (masalan, kortikal tarmoqdagi filamin yoki mikrovillusdagi fimbrin va villin) alohida mikrofilamentlarning tizimlarga ulanishiga yordam beradi. Mushak bo'lmagan hujayralarda aktin oqsil tarkibining taxminan 5-10% ni tashkil qiladi, ularning faqat yarmi filamentlarda joylashgan. Mikrofilamentlar jismoniy va ko'proq chidamli kimyoviy ta'sirlar mikronaychalarga qaraganda.

Mikrofilamentlarning vazifalari:

(1) mushak hujayralarining kontraktilligini ta'minlash (miyozin bilan o'zaro ta'sirlashganda);

(2) sitoplazma va plazmalemmaning kortikal qatlami bilan bog'liq funktsiyalarni ta'minlash (ekzo- va endotsitoz, psevdopodiya shakllanishi va hujayra migratsiyasi);

(3) organoidlar, transport pufakchalari va boshqa tuzilmalarning sitoplazma ichidagi ushbu tuzilmalar yuzasi bilan bog'liq bo'lgan ma'lum oqsillar (minimiyozin) bilan o'zaro ta'siri tufayli harakatlanishi;

(4) kortikal tarmoq mavjudligi tufayli hujayraning ma'lum bir qattiqligini ta'minlash, bu deformatsiyalar ta'sirini oldini oladi, lekin o'zi qayta tashkil etilganda hujayra shaklining o'zgarishiga yordam beradi;

(5) hujayra bo'linishini yakunlovchi sitotomiya paytida kontraktil konstriksiyaning shakllanishi;

(6) ba'zi organellalarning (mikrovilli, stereosiliya) asosini ("ramka") shakllantirish;

(7) hujayralararo aloqalar tuzilishini tashkil qilishda ishtirok etish (desmosomalarni o'rab olish).

Mikrovillular - diametri 0,1 mkm va uzunligi 1 mkm bo'lgan hujayra sitoplazmasining barmoq shaklidagi o'simtalari bo'lib, ularning asosini aktin mikrofilamentlari tashkil qiladi. Mikrovilli moddalarning parchalanishi va so'rilishi sodir bo'ladigan hujayra yuzasining ko'p marta ko'payishini ta'minlaydi. Ushbu jarayonlarda faol ishtirok etadigan ba'zi hujayralarning apikal yuzasida (epiteliyda ingichka ichak va buyrak kanalchalari) bir necha minggacha mikrovilluslar mavjud bo'lib, ular birgalikda cho'tka chegarasini hosil qiladi.

Guruch. 3-17. Mikrovilluslarning ultrastrukturaviy tashkil qilish sxemasi. AMP - aktin mikrofilamentlari, AB - amorf modda (mikrovillusning apikal qismi), F, V - fimbrin va villin (AMP to'plamida o'zaro bog'lanish hosil qiluvchi oqsillar), mm - minimiyozin molekulalari (AMP to'plamini mikrovillus plazmalemmasiga biriktiruvchi). ), TC - terminal tarmog'i AMP, C - spektrli ko'priklar (TCni plazmalemmaga biriktirish), MF - miyozin filamentlari, PF - oraliq filamentlar, GC - glikokaliks.

Har bir mikrovillining ramkasi uning uzun o'qi bo'ylab yotgan 40 ga yaqin mikrofilamentlarni o'z ichiga olgan to'plamdan hosil bo'ladi (3-17-rasm). Mikrovillilarning apikal qismida bu to'plam amorf moddada mahkamlangan. Uning qattiqligi fimbrin va villin oqsillarining o'zaro bog'lanishi bilan bog'liq bo'lib, to'plam mikrovillusning plazmalemmasi bilan maxsus oqsil ko'priklari (minimiyozin molekulalari. Mikrovillus negizida, to'plamning mikrofilamentlari joylashgan; Terminal tarmog'iga to'qilgan, uning elementlari orasida miyozin filamentlari mavjud bo'lib, terminal tarmog'ining aktin va miyozin filamentlarining o'zaro ta'siri mikrovillusning ohangini va konfiguratsiyasini aniqlaydi.

Stereotsiliya- modifikatsiyalangan uzun (ba'zi hujayralarda - dallanadigan) mikrovilluslar - mikrovilluslarga qaraganda kamroq aniqlanadi va ikkinchisi kabi mikrofilamentlar to'plamini o'z ichiga oladi.

⇐ Oldingi123

Shuningdek o'qing:

Mikrofilamentlar, mikrotubulalar va oraliq filamentlar sitoskeletning asosiy komponentlari sifatida.

Aktin mikrofilamentlari - tuzilishi, vazifalari

Aktin mikrofilamentlari Ular aktin oqsilidan tashkil topgan diametri 6-7 nm bo'lgan polimer filamentli shakllanishlardir. Bu tuzilmalar juda dinamik: mikrofilamentning plazma membranasiga qaragan uchida (plyus uchi) sitoplazmada uning monomerlaridan aktinning polimerlanishi, qarama-qarshi uchida (minus uchida) depolimerizatsiya sodir bo'ladi.
Mikrofilamentlar, shunday qilib, tizimli polaritega ega: ip ortiqcha uchidan o'sadi, qisqartirish - minus uchidan.

Tashkilot va faoliyat aktin sitoskeleti mikrofilamentlarning polimerizatsiya-depolimerizatsiya jarayonlarini tartibga soluvchi, ularni bir-biri bilan bog'laydigan va qisqarish xususiyatini beruvchi bir qator aktin bog'lovchi oqsillar bilan ta'minlanadi.

Bu oqsillar orasida miyozinlar alohida ahamiyatga ega.

O'zaro ta'sir ularning oilalaridan biri - mushak qisqarishi asosida aktinli miyozin II yotadi va mushak bo'lmagan hujayralarda aktin mikrofilamentlari qisqarish xususiyatini - mexanik kuchlanishni boshdan kechirish qobiliyatini beradi. Bu qobiliyat barcha yopishqoq o'zaro ta'sirlarda juda muhim rol o'ynaydi.

Yangisini shakllantirish aktin mikrofilamentlari hujayrada oldingi iplardan shoxlanish yo'li bilan sodir bo'ladi.

Yangi mikrofilament paydo bo'lishi uchun bir turdagi "urug'" kerak. Uning shakllanishida asosiy rolni aktin monomerlariga juda o'xshash ikkita oqsilni o'z ichiga olgan Af 2/3 oqsil kompleksi o'ynaydi.

Bo'lish faollashtirilgan, Af 2/3 kompleksi ilgari mavjud bo'lgan aktin mikrofilamentining yon tomoniga yopishadi va uning konfiguratsiyasini o'zgartiradi, boshqa aktin monomerini biriktirish qobiliyatiga ega bo'ladi.

Shunday qilib, "urug'" paydo bo'ladi, boshlaydi tez o'sish qariyb 70 ° burchak ostida eski ipning yonidan filial shaklida cho'zilgan yangi mikrofilament, shu bilan hujayrada yangi mikrofilamentlarning tarvaqaylab ketgan tarmog'ini hosil qiladi.

Alohida filamentlarning o'sishi tez orada tugaydi, filament alohida ADP o'z ichiga olgan aktin monomerlariga bo'linadi, ulardagi ADPni ATP bilan almashtirgandan so'ng yana polimerizatsiya reaktsiyasiga kiradi.

Aktin sitoskeleti hujayralarni hujayradan tashqari matritsaga va bir-biriga bog'lashda, psevdopodiya hosil bo'lishida asosiy rol o'ynaydi, buning yordamida hujayralar tarqalib, yo'nalishda harakat qiladi.

— Boʻlimga qaytish” onkologiya"

1. Gemoblastozlarning sababi sifatida supressor genlarning metillanishi - qon shishi
2. Telomeraza - sintez, vazifalari
3. Telomer - molekulyar tuzilish
4. Telomerlarning joylashuv effekti nima?
5. Odamlarda telomerlarni uzaytirishning muqobil usullari - abadiylashtirish
6. Telomerazaning o'smalarni tashxislashdagi ahamiyati
7. Telomerlar va telomeraza ta'sir qiladigan saratonni davolash usullari
8. Hujayra telomerizatsiyasi malign transformatsiyaga olib kelmaydi
9. Hujayra yopishishi - yopishtiruvchi o'zaro ta'sirlarning buzilishi oqibatlari
10. Aktin mikrofilamentlari - tuzilishi, vazifalari

Mikrofilamentlar(ingichka filamentlar) - eukaryotik hujayralar sitoskeletining tarkibiy qismi. Ular mikronaychalarga qaraganda yupqaroq va tuzilishi bo'yicha yupqa protein filamentlari diametri taxminan 6 nm.

Ularda mavjud bo'lgan asosiy protein aktin. Miyozin hujayralarda ham bo'lishi mumkin. To'plamda aktin va miyozin harakatni ta'minlaydi, garchi faqat aktin hujayrada buni amalga oshirishi mumkin (masalan, mikrovilluslarda).

Har bir mikrofilament ikkita o'ralgan zanjirdan iborat bo'lib, ularning har biri aktin molekulalaridan va kichikroq miqdordagi boshqa oqsillardan iborat.

Ba'zi hujayralarda mikrofilamentlar sitoplazmatik membrana ostida to'plamlar hosil qiladi, sitoplazmaning harakatchan va statsionar qismlarini ajratib turadi, endo- va ekzotsitozda ishtirok etadi.

Shuningdek, funktsiyalar butun hujayra, uning tarkibiy qismlari va boshqalarning harakatini ta'minlashdir.

Oraliq filamentlar(barcha eukaryotik hujayralarda uchramaydi; ular hayvonlar va barcha oʻsimliklarning bir qator guruhlarida uchramaydi) mikrofilamentlardan kattaroq qalinligi bilan farq qiladi, bu taxminan 10 nm.

Mikrofilamentlar, ularning tarkibi va vazifalari

Ularni har ikki tomondan qurish va yo'q qilish mumkin, ingichka filamentlar qutbli bo'lsa, ularning yig'ilishi "ortiqcha" uchida va demontaj "minus" uchida sodir bo'ladi (xuddi mikrotubulalar kabi).

Mavjud Har xil turlar oraliq filamentlar (oqsil tarkibida farqlanadi), ulardan biri hujayra yadrosida joylashgan.

Oraliq filamentni tashkil etuvchi oqsil iplari antiparalleldir.

Bu polaritning etishmasligini tushuntiradi. Filamentning uchlarida globulyar oqsillar joylashgan.

Ular yadro yaqinida o'ziga xos pleksus hosil qiladi va hujayraning chetiga tarqaladi. Hujayrani mexanik stressga bardosh berish qobiliyati bilan ta'minlang.

Asosiy oqsil aktindir.

Aktin mikrofilamentlari.

Umuman olganda, mikrofilamentlar.

Barcha eukaryotik hujayralarda uchraydi.

Manzil

Mikrofilamentlar harakatchan hayvon hujayralari sitoplazmasida to‘plamlar hosil qilib, kortikal qavatni (plazma membranasi ostida) hosil qiladi.

Asosiy oqsil aktindir.

• Heterojen protein
• Turli xil izoformlarda topilgan va turli genlar tomonidan kodlangan

Sutemizuvchilarda 6 ta aktin mavjud: biri skelet mushaklarida, biri yurak mushaklarida, ikkitasi silliq mushaklarda, ikkita mushak bo'lmagan (sitoplazmatik) aktin = barcha sutemizuvchilar hujayralarining universal komponenti.

Barcha izoformlar aminokislotalar ketma-ketligida o'xshash, faqat terminal bo'limlari variant (ular polimerlanish tezligini aniqlaydi va qisqarishga ta'sir qilmaydi).

Aktin xususiyatlari:

• M=42 ming;
• monomerik shaklda u ATP molekulasini (G-aktin) o'z ichiga olgan globulaga o'xshaydi;
• aktin polimerizatsiyasi => yupqa fibril (F-aktin, tekis spiral lentani ifodalaydi);
• aktin MF lar xossalari bo'yicha qutblidir;
• etarli konsentratsiyada G-aktin o'z-o'zidan polimerlanishni boshlaydi;
• demontaj qilish va yig'ish oson bo'lgan juda dinamik tuzilmalar.

Polimerlanish jarayonida (+) mikrofilament filamentining uchi tezda G-aktin bilan bog'lanadi => tezroq o'sadi.

(-) oxiri.

G-aktinning past konsentratsiyasi => F-aktin parchalana boshlaydi.

G-aktinning kritik konsentratsiyasi => dinamik muvozanat (mikrofilament doimiy uzunlikka ega)

Polimerlanish jarayonida ATP bo'lgan monomerlar o'sayotgan uchiga biriktiriladi, ATP gidrolizi sodir bo'ladi, monomerlar ADP bilan bog'lanadi;

Aktin + ATP molekulalari ADP bilan bog'langan monomerlarga qaraganda bir-biri bilan kuchliroq o'zaro ta'sir qiladi.

Fibrillyar tizimning barqarorligi saqlanadi:

• protein tropomiyozin (qattiqlik beradi);
• filamin va alfa-aktinin.

Mikrofilamentlar

Ular f-aktin filamentlari o'rtasida o'zaro bog'lanishlar hosil qiladi => murakkab uch o'lchovli tarmoq (sitoplazmaga jelga o'xshash holat beradi);

• Fibrillalarning uchlariga biriktiruvchi oqsillar, parchalanishni oldini oladi;
• Fimbrin (filamentlarni to'plamlarga bog'laydi);
• Miyozin kompleksi = ATP parchalanganda qisqarishga qodir bo'lgan akto-miyozin kompleksi.

Mushak bo'lmagan hujayralardagi mikrofilamentlarning funktsiyalari:

kontraktil apparatning bir qismi bo'ling;

Ixtisoslashgan organellalar va tuzilmalar barcha hujayralarda uchramaydi.

Ular etuk hujayralarga xos bo'lib, ularning farqlanish yo'nalishining belgilaridir va ularda o'ziga xos funktsiyalarni ta'minlaydi. Bunday organellalarga mikrovillilar, kirpiklar, flagellalar, miofibrillar, tonofibrillar, neyrofibrillalar va boshqa ba'zi organellalar misol bo'la oladi.

Mikrovilli. Bu uning tashqi yuzasida joylashgan va hujayradan tashqari bo'shliqqa chiqadigan hujayra tuzilmalari. Yorug'lik mikroskopi ostida mikrovillular ingichka hujayra o'simtalari sifatida ko'rinadi. Agar ularning ko'plari bo'lsa, ular erkin yuzada apikal chegara hosil qiladi. Ushbu o'simtalar hujayra va tashqi muhit o'rtasidagi o'zaro ta'sir doirasini sezilarli darajada kengaytiradi.

Glikokaliksga biriktirilgan va mikrovilli membranasining bilipid qatlamida chuqur joylashgan fermentlar hujayra yuzasida moddalarning so'rilishini va / yoki hazm bo'lishini ta'minlaydi. Bunday holda, kontakt yuzasining kengayishi bunday jarayonlarning samaradorligini keskin oshiradi, masalan, ingichka ichakning ustunli epitelial hujayralarida mikrovilli kompleksi. Ularda mikrovillilar bir-biri bilan yaqin aloqada bo'lib, hujayraning tashqi yuzasini ko'p miqdorda qoplaydi. Mikrovilluslarning qalinligi taxminan 100 nm, soni va uzunligi har xil. Shunday qilib, ustunli (prizmatik) ichak hujayralarida mikrovilluslarning uzunligi 0,6...0,8 mikronga etadi.

Ko'pgina hujayralarda mikrovilluslarning kattaligi va hajmi doimiy emas. Shunday qilib, qalqonsimon bezning tirokistlarida dam olish davrida ular kamdan-kam uchraydi va qisqa bo'lib, kuchli yuk ostida ularning balandligi va soni sezilarli darajada oshadi.

Mikrovilli hujayra membranasi, gialoplazma va ingichka mikrofilamentlardan iborat. Aktin (ingichka) mikrofilamentlar ixcham o'ralgan, tartiblangan to'plamlar shaklida membrana yuzasiga parallel joylashgan. Har bir mikrovillus ichida 20...30 ga yaqin aktin filamentlari mavjud. Mikrofilamentlarning musbat qutbi periferiya tomon yo'nalgan va distal qismning elektron zich amorf moddasi (cho'qqi) bilan bog'langan va mikrovilluslar tagida aktin mikrofilamentlari kesikulani tashkil etuvchi o'xshash tuzilmalar tarmog'iga to'qilgan. .

Mikrovillusdagi yupqa mikrofilamentlar bir-biriga parallel ravishda taxminan 10 nm masofada joylashgan bo'lib, oqsillar - fimbrin va fassin yordamida muntazam ravishda bir-biri bilan bog'lanadi. Ushbu oqsil komplekslari o'zaro bog'lanishlarni hosil qiladi va ingichka mikrofilamentlarni ixcham to'plamlarga birlashtiradi. Yupqa mikrofilamentlar minimiyozin va villin yordamida membranalar bilan o'zaro ta'sir qiladi. Minimiyozinlar bilan o'zaro ta'sir qilish mikrovillining qisqarishiga imkon beradi (balandlikni kamaytirish yoki oshirish).

Stereotsiliyalar mikrovilluslarga o'xshash tuzilishga ega. Ular mikrovilluslardan kattaroq va so'rish qobiliyatiga ega emas.

Cilia va flagella. Ular hujayra membranasi bilan o'ralgan, faol harakatga qodir bo'lgan sitoplazmaning o'simtalari. Organoidlar mikroskopni yuqori kattalashtirishda aniq ko'rinadi. Ultrastruktura darajasida siliya va flagella o'xshash tuzilish tamoyillariga ega, ammo turli funktsiyalarga ega bo'lishi mumkin. Kirpiklar ichi bo'sh organning sirt substratini harakatga keltiradi, sperma flagellum esa hujayraning o'zini harakatga keltiradi.

Ko'p hujayrali hayvon organizmlarida kiprikchalar va flagellalarning tuzilishi prokariotlardagi o'xshash organellalardan keskin farq qiladi. Bakteriyalardagi flagellalar eukaryotlardagi mikrotubulalar komplekslari bilan bog'liq bo'lmagan flagellin oqsilidan hosil bo'ladi.

Eukariotlardagi kiprikchalar faqat ayrim hujayralarda joylashgan maxsus harakat organellalaridir. Kiprikchalar nafas a'zolari va ayol jinsiy a'zolarining bir qavatli epiteliysida joylashgan. Nafas olish yo‘llarining kirpiksimon epigeliotsitida 50...60 ga yaqin kirpikchalar bo‘lishi mumkin.

Kirpikcha - sitoplazmaning doimiy diametri 300 nm bo'lgan yupqa silindrsimon o'simtasi, plazma membranasi bilan qoplangan.

Kirpikchalar va flagellumlar tagida sitoplazmada yaxshi bo'yalgan mayda donalar - bazal tanachalar ko'rinadi. Bu sohada hujayra ustidagi o'simta - aksonema chiqib turadi. Aksonema ("aksial filament") mikronaychalardan tashkil topgan va kirpikli epiteliy bilan qoplangan organning bo'shlig'iga yoki bo'shlig'iga chiqadigan murakkab tuzilmadir. Kirpikning proksimal qismi (bazal tanasi) sitoplazmaga botiriladi. Aksonema va bazal tanasining diametrlari bir xil.

Bazal tanasi tuzilishi jihatidan sentriolaga o'xshaydi va to'qqizta uchlik mikronaychalardan iborat bo'lib, ular orasida tutqichlar, tugunlar va naylar joylashgan. Sun'iy yo'ldoshlar bazal tanaga biriktirilishi mumkin, ulardan mikrotubulalar chiqadi. Shunday qilib, bazal tana, tsentrosoma bilan birga, mikrotubulalar tashkilotining markazi bo'lib, shunga o'xshash funktsiyalarni bajarishi mumkin.

Tarkibi bo'yicha aksonema qo'llab-quvvatlovchi apparatlar bazal tanadan farq qiladi. Aksonema tsilindrining devori 9 dubli mikronaychalardan tashkil topgan. Mikronaychalarning periferik dubletlaridan tashqari aksonema markazida bir juft markaziy mikronaychalar joylashgan. Bu mikronaychalar taxminan 25 nm masofada alohida yotadi. Umuman olganda, siliyning mikronaychalar tizimi (9 x 2 + 2) tsentriolalar va bazal jismlarning (9 x 3 + 0) tizimidan farqli o'laroq tasvirlangan.

Bazal tana va aksonema tuzilish jihatdan bir-biri bilan bog'langan va bir butunlikni tashkil qiladi. Bazal tananing to'qqiz uchligining dastlabki ikkita mikronaychalarining har biri sitoplazmatik kengaytmaning mikrotubulalari uchun asosdir, shuning uchun bazal tananing uchliklarining ikkita mikronaychalari aksonema dubletlarining mikronaychalari hisoblanadi. Ular kiprikchaning tagidagi bazal tanasidan polimerlanadi.

Dubletdan a-mikrotubula to'liq bo'lib, 13 tubulindan hosil bo'ladi. To'liq bo'lmagan b-mikrotubula 11 tubulindan iborat, chunki ikkita oqsil globulasi a-mikrotubulalar bilan bo'linadi. Markaziy mikronaychalar bazal tananing markaziy uyasidan hosil bo'ladi. Barcha mikronaychalar distal manfiy qutbi bilan aksonemaning bir jinsli matritsasiga etib boradi.

Qo'shni dubletlar bir-biriga dynein oqsillari tomonidan hosil qilingan "tutqichlar" bilan bog'langan. Dyneinlar ATPaz faolligiga ega va ularning stereologik tuzilishini o'zgartirishga qodir. Kaltsiy ionlari mavjudligida dininlar energiya sarfi bilan shartnoma tuzadilar. Bu mikrotubulalar bir-birining yonidan siljishiga imkon beradi. Kirpiklar tarkibida dineindan tashqari nidogen ham mavjud.

Spikerlar periferik dubletlardan markaziy mikronaychalarga radial tarzda yo'naltiriladi. Markaziy mikronaychalar gilza bilan birlashtirilgan.

Kipriklari va flagellalari bo'lgan erkin hujayralar harakatlana oladi va statsionar hujayralar siliya harakatidan foydalanib, ichi bo'sh organlardagi suyuqlik va turli zarrachalarni harakatga keltira oladi. Kirpiklar va flagellalar harakat qilganda, ularning uzunligi kamaymaydi, shuning uchun bu harakatni qisqarish deb atash noto'g'ri. Kipriklarning harakatlanish traektoriyasi juda xilma-xil: sarkaç shaklida, ilgak shaklida yoki to'lqinli.

Siliyaning asosiy oqsili tubulin qisqarish yoki qisqarish qobiliyatiga ega emas, shuning uchun kiprikchalarning harakati dinein oqsilining faolligi tufayli amalga oshiriladi. Mikrotubulalar dubletlarining bir-biriga nisbatan kichik siljishi butun kiprikchaning egilishiga olib keladi va agar flagellum bo'ylab shunday mahalliy siljish sodir bo'lsa, to'lqinga o'xshash harakat sodir bo'ladi.

Sperma flagellumining to'lqinsimon harakati uning juda yuqori tezlikda - daqiqada 5 mm gacha harakatlanishiga imkon beradi.

Kiprikli epiteliya kipriklarining to'lqinsimon harakati qat'iy ravishda kontsertda sodir bo'ladi, ammo turli yo'nalishlarda harakat tezligi boshqacha. Odatda bir yo'nalishda siliya yuqori tezlikda qisqaradi va teskari yo'nalishda ularning holati silliq o'zgaradi. Bu siliyaning tez qisqarishi yo'nalishi bo'yicha suyuqlik oqimini ta'minlaydi. Siliyer nuqsonlar siliyer epiteliyning disfunktsiyasi natijasida kelib chiqadigan irsiy takroriy bronxit va surunkali sinusit kabi turli xil kasalliklarga olib kelishi mumkin.

Kirpiklar va flagellalarning harakati hujayra ichidagi kaltsiy, ATP, hujayralararo moddaning ion tarkibi, kislorod, glyukoza va boshqalar bilan ta'minlanishiga bog'liq.

Gormonlar va biologik faol moddalar siliya va flagella harakatini tartibga soladi. Bir yoki boshqa gormonal omilning ta'siri hujayra va uning retseptorlari apparatining ixtisoslashuviga bog'liq.

Kirpiklar sentriolalar tomonidan hosil bo'ladi. Ona sentrioladan qiz sentriola sintezlanadi, lekin bu jarayon organellalar dubletida tugamaydi va yangi sintez qilingan organella periferiyaga (membrana osti bo'shlig'iga) o'tadi. Jarayonni ko'p marta takrorlash mumkin. Natijada, membrana ostida ko'plab bazal tanalar hosil bo'ladi, ular siliya shakllanishi uchun asos bo'lib xizmat qiladi.

Bazal invaginatsiyalar (invaginatsiyalar). Bular bazal membrana yoki boshqa zich tuzilishga tutashgan sitoplazmaga sitolemmaning kiritilishidir. Ko'pincha bazal invaginatsiyalar hujayraning bazal qismidagi epiteliyda sodir bo'ladi. Boshqa to'qimalarda ular kamroq uchraydi, masalan, gofrirovka qilingan chegara deb ataladigan vayron qilinadigan (so'riladi) suyak tomondan osteoklastdagi sitolemmaning invaginatsiyasi. Bazal invaginatsiyalar hujayraning ichki (bazal) yuzasini sezilarli darajada oshiradi.

Ko'pincha sitolemma invaginatsiyasi joylarida ko'plab mitoxondriyalar ko'rinadi. Bazal invaginatsiyalar va mitoxondriyalarning kombinatsiyasi buyraklar nefronlarining distal va proksimal kanalchalarida yuqori mikroskop kattalashtirishda aniq ko'rinadigan bazal chiziqlarni hosil qiladi. Naychali epiteliya hujayralarida bazal chiziqlar moddalarni transmembran tashishning faol jarayonlarining belgisidir; Sirt maydonining oshishi bilan birga ATP tomonidan ta'minlangan energiya iste'molining yuqori darajasi mavjud.

Bazal invaginatsiyalar kanallar va o'tishlarning murakkab labirintini, o'zaro to'qnashuvlarni hosil qiladi. Hujayra membranasi yuzasida ko'plab ion kanallari, retseptorlari va muhim fermentativ faollik mavjud.

Bazal invaginatsiyalarning shakli sitoskeletal tuzilmalar tomonidan qo'llab-quvvatlanadi: oraliq filamentlar va ingichka mikrofilamentlar. Ular membrananing ichki yuzasiga integral membrana oqsillari yordamida bog'lanadi, ular o'z navbatida glikokaliks orqali bir-biri bilan bog'lanadi. Oraliq filamentlarning tarkibi xilma-xil bo'lib, hujayraning to'qimalarga tegishliligiga bog'liq: epiteliyda bu mikrofibrillalar (gonofibrillar) hosil qiluvchi sitokeratinlardir.

Miyofibrilla. Bu mushak to'qimalarining maxsus organellasi bo'lib, uning asosiy vazifasi qisqarishdir. Yorug'lik mikroskopida miofibrillar skelet va yurak mushaklari to'qimalarida sezilarli bo'lib, ular qat'iy tartibga solingan va simplastlar yoki hujayralarga bo'ylama va ko'ndalang chiziqlarni beradigan kuchli tolalar to'plamlari ko'rinishiga ega.

Miofibril bir-biri bilan o'zaro ta'sir qiluvchi ingichka va qalin mikrofilamentlar (miofilamentlar) tizimidir. Alohida miofilamentlarni faqat elektron mikroskopda ko'rish mumkin, lekin har bir miofibril (ayniqsa, chiziqli mushak to'qimasi) shunday yuzlab iplardan iborat. Miyofilamentlarning taqsimlanishi bo'ylama yo'nalishda qat'iy tartibga solinishi va strukturaga ko'ndalang va bo'ylama chiziqlarni berishi yoki tarmoq shaklida (silliq mushak hujayralarida) taqsimlanishi mumkin. Ikkinchi holda, miofilamentlarni yorug'lik mikroskopi bilan aniqlash mumkin emas.

Miofibrilladagi qisqarish miofilamentlarni hosil qiluvchi oqsillarning o'zaro ta'siri bilan ta'minlanadi. Qisqartirish - energiya talab qiladigan jarayon bo'lib, kaltsiy ionlarining hujayra ichidagi tarkibiga bog'liq. Qisqartirish to'g'ridan-to'g'ri asab yoki gumoral ta'sir natijasida yuzaga kelishi mumkin. Har qanday o'ziga xos qo'zg'alish membrananing depolarizatsiyasi bilan birga keladi, bu kaltsiy ionlarining hujayra ichidagi tarkibining oshishi bilan birga keladi, bu aktinning miyozin bilan o'zaro ta'sirini faollashtiradi.

Skelet mushak tolasi (simplast) misolida miofibrilning tuzilishini ko'rib chiqamiz. Skelet mushak tolasida miofibril simplastning butun uzunligi bo'ylab davom etadi. Chiziqli mushak to'qimalarining miofibrillari ko'ndalang chiziqlarga ega bo'lib, ular yorug'lik (izotrop, I-disklar) va qorong'i (anizotrop, A-disklar) disklarning almashinishidan hosil bo'ladi.

Anizotrop disklar qutblangan yorug'likda ikki sinishi ta'minlaydi, izotrop disklar esa bunday qobiliyatga ega emas. Ochiq rangli disklar yorug'lik mikroskopida zaif rangli chiziqlar shaklida ko'rinadi. Elektron mikrografiya yorug'lik disklarida qalin filamentlar (miofilamentlar) yo'qligini ko'rsatadi. Yorug'lik mikroskopini juda katta kattalashtirish bilan ba'zan yorug'lik I-disk markazida qorong'u chiziq seziladi - telofragma yoki Z-chiziq (ingichka filamentlarning bir-biri bilan bog'langan joyi).

To'q rangli disklar elektron mikroskop ostida parallel qalin miofilamentlar zonasi sifatida ko'rinadi. Qorong'i diskning muhim qismida qalin va ingichka miofilamentlar mavjud. Yorug'lik va elektron mikroskop bilan bu joylar eng qorong'i sifatida ko'rinadi. Qorong'i A-diskning markazida yorug'lik mikroskopining juda yuqori kattalashtirishi ostida siz ba'zan mezofragmani yoki M-chiziqni - qalin filamentlar birlashadigan joyni ko'rishingiz mumkin. U ingichka quyuq ko'ndalang chiziq sifatida ko'rinadi. A-diskning ingichka filamentlari bo'lmagan maydoni H-zonasi deb ataladi. Umuman olganda, qorong'u diskdan farqli o'laroq, H zonasi biroz ochroq rangga ega.

Anizotrop va izotrop disklar uzunliklarining nisbati doimiy emas va qisqarish yoki bo'shashish darajasiga bog'liq. Shunday qilib, maksimal qisqarish momentida izotropik diskning uzunligi minimal bo'ladi va H zonasi yo'q. Gevşeme paytida izotropik disk va H-zonasining uzunligi maksimaldir. Anizotrop diskning o'lchamlari nisbatan doimiy bo'lib qoladi.

Qalin filamentlar (miofilamentlar) ko'ndalang diametri taxminan 10...12 nm ni tashkil qiladi, ular murakkab oqsillar - miozinlar tomonidan hosil bo'ladi. Har bir miozin molekulasida meromiyozin polipeptidlarining ikkita og'ir va ikkita engil zanjiri mavjud, ya'ni miozin tetramerdir. U tana (dum), bo'yin va boshdan iborat. Bo'yin va tana meromiyozin og'ir zanjirlarining o'zaro bog'langan ikkita polipeptid zanjiridan hosil bo'ladi. Boshi ikkiga bo'lingan va unga meromiyozinning ikkita engil zanjiri biriktirilgan. Yengil meromiyozin (miozin) ATPni yo'q qilishga qodir, ya'ni ATPaz faolligiga ega. Bo'yin va miyozin boshi o'rtasida "menteşe" bo'g'imi mavjud - bu uning fazoviy yo'nalishini osongina o'zgartiradigan yoki bo'g'im kabi egilib turadigan joy. Bu boshning ingichka miofilament oqsillari - aktinlar bilan o'zaro ta'sirida sodir bo'ladi.

Yupqa miofilament tuzilishi jihatidan ingichka mikrofilamentlarga yaqin va aktinlarning qoʻsh zanjiridan iborat. Ular spiral shaklida o'ralgan. Oddiy aktin filamentlaridan farqli o'laroq, ingichka miofilamentlar etarlicha barqaror tuzilmalar bo'lib, doimiy parchalanish va polimerizatsiyaga uchramaydi. Bu barqarorlik ularning stabillashuvchi oqsili tropomiozinning (fibrillyar oqsil) aktin zanjirlariga biriktirilishi bilan izohlanadi.

Unga qo'shimcha ravishda, ingichka miofilamentda boshqa oqsillar - troponinlar mavjud bo'lib, ular uchta globulalar majmuasini tashkil qiladi. Bu globulalar C-, I- va T-troponinlar bilan ifodalanadi. C-troponin kaltsiy ionlari bilan bog'lanadi, I-troponin aktinning miyozin boshi bilan o'zaro ta'sirini oldini oladi, T-troponin esa tropomiozinga birikadi. Tinch holatda aktinlar tropomiyozin va troponinlar bilan bog'lanadi, shuning uchun aktin bloklanadi va miyozin bilan o'zaro ta'sir qila olmaydi.

Mushak hujayralari qo'zg'alganda, sitoplazmatik matritsadagi kaltsiy ionlarining miqdori keskin ortadi. Ular C-troponin bilan bog'lanadi, ular yuqori darajadagi yaqinlikka ega. Bu troponin kompleksining shaklini o'zgartiradi, bu tropomiyozinning fazoviy konfiguratsiyasini qayta tashkil etish va umuman aktin filamentining shaklini o'zgartirish bilan birga keladi. Natijada, aktin molekulalari miyozin boshlari bilan o'zaro ta'sir qilishi mumkin. Miyozin boshlari yaqin atrofdagi aktinlar bilan bog'lanadi, lekin ayni paytda miyozinlarning qisqarishi menteşe bo'g'inlari joylarida sodir bo'ladi. Natijada, qalin ip izotrop diskning markaziy qismiga qarab bir oz oldinga siljiydi.

Keyingi qadam meromiyozin engil zanjirlari tomonidan ATPni yo'q qilishdir. Bu energiya miyozin va aktin o'rtasidagi aloqani uzish uchun etarli. Menteşa bo'g'ini "to'g'rilanadi", ya'ni asl holatini oladi, lekin biroz oldinda joylashgan bosh yana aktin molekulalari bilan bog'lanadi. Qisqartirish va oldinga siljish yana sodir bo'ladi. Shunday qilib, miyozin boshlari menteşe bo'g'imi va miyozinning ATPaz faolligi tufayli aktin filamentlari bo'ylab "yurish" kabi ko'rinadi.

Mushak tolasidagi qo'zg'alish to'xtaganda, kaltsiy ionlarining tarkibi yana kamayadi, C-troponin chiqariladi, bu aktin (ingichka) miofilamentning avvalgi tuzilishini qayta tiklashiga olib keladi va aktin tropomiyozin bilan "yopiladi". Bunday holatda miyozinning aktin bilan o'zaro ta'siri yana imkonsiz bo'lib qoladi va miofibril o'zining dastlabki holatini oladi - mushak tolasi bo'shashadi.

Skelet mushaklaridagi miofibrillarning tarqalishi yurak mushaklaridan farq qiladi. Kardiomiotsitlarda miofibrillar asosan hujayraning chetini egallaydi, skelet simplastida esa markazda joylashgan. Silliq miyositda qalin miyofilamentlar deyarli yo'q, ingichka miofilamentlar esa minimiyozin molekulalari bilan o'zaro ta'sir qiladi.

Agar xato topsangiz, matnning bir qismini ajratib ko'rsating va bosing Ctrl+Enter.

Mikrovillilarning fibrillyar tizimi strukturaviy barqarorlik bilan tavsiflanadi. Unda markaziy o'rinni mikrovillusning uzun o'qiga parallel ravishda joylashgan aktin tabiatli mikrofilamentlar to'plami egallaydi (7-rasm). Mikrofilamentlar aktindan iborat ekanligi og'ir meromiyozin bilan o'tkazilgan tajribalarda isbotlangan, ayniqsa aktin bilan bog'lanib, elektron diffraktsiya naqshlarida tipik uchli tuzilmalarni hosil qiladi. Ushbu to'plamning alohida mikrofibrillalari ma'lum oraliqlarda joylashgan qisqa ko'ndalang filamentlar yordamida gialoplazmaning submembran mintaqasi bilan villusning yuqori qismida ham, uning lateral yuzalarida ham muntazam aloqa tizimini yaratadi. Bu hududlarda a-dengiz anemonlari topilgan va mikrovillilarning lateral yuzalarida plazma membranasining gialoplazmaning murakkab filamentli tizimi bilan bog'lanishini ta'minlaydigan maxsus oqsillar ham mavjud edi. Mikroburchaklar tagida va so‘rish hujayralarining apikal qismida aktin protofibrillalari to‘plamlari orasida tayanch fibrillyar tuzilmalar tarmog‘i joylashgan. Saytdan olingan material

Miyozin

Muhim yutuqlar So'nggi yillarda sutemizuvchilar ichak epiteliysining so'rilish hujayralarining mikrovilluslarining tayanch-qisqaruvchi tizimini o'rganish ikkinchi asosiy kontraktil oqsil - miyozinning biokimyoviy izolyatsiyasini va sinchkovlik bilan strukturaviy tahlilini o'z ichiga oladi. Mushak bo'lmagan miozin molekulalari tomonidan hosil bo'lgan fibrillalarning supramolekulyar tuzilishini tashkil etishni o'rganish ularning chiziqli mushak tolalari sarkomerlarining qalin miyozin protofibrillalaridan sezilarli farqini ko'rsatdi. Mushak tolalarining protofibrillalarida, ma'lumki, miyozin molekulalari ularning boshlari qarama-qarshi yo'nalishda yo'naltirilgan bo'lishi uchun yig'iladi (8-rasm, A). Mushak bo'lmagan miozin fibrillalarida fibrillaning uzun o'qi bo'ylab miyozin molekulalarining qutbli taqsimoti yo'q. Bu erda molekulalarning boshlari uzun bo'ylab emas, balki fibrillaning ko'ndalang o'qi bo'ylab yo'naltirilgan (8-rasm, B). Shunday qilib, miyozin fibrillasining birinchi yarmi butun uzunligi bo'ylab boshlari bir yo'nalishda bo'lgan miyozin molekulalari tomonidan ishg'ol qilinadi, ikkinchi yarmida boshlar teskari yo'nalishga ega;

Ichak epiteliysining yutuvchi hujayralarida bunday miyozin fibrillalari odatda mikrovilluslar tagida to'plangan. Binobarin, ichak epiteliysining ixtisoslashgan hujayralarida doimiy mexanokimyoviy aktin-miozin tizimi mavjud bo'lib, uni tashkil etishning murakkabligi ixtisoslashgan mushak hujayralarining mexanokimyoviy tizimlariga juda mos keladi.